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グリコーゲン代謝
グリコーゲンは動物での貯蔵多糖類であり、主に肝臓や筋肉中に存在する。グリコーゲンはα-D-グルコースが連続して結合したものである。
グリコーゲンには末端が還元性を示す還元末端と、還元性を示さない非還元末端がある。グリコーゲンにグルコースが結合するときや切り離されるときは非還元末端が関与する。
glycogen(グリコーゲン)
glucose - glucose - … - glucose
↓ ↓
非還元末端 還元末端
合成
glucose → glycogen n個 → glycogen (n+1)個
← ←
分解
グリコーゲン合成
グルコースからグリコーゲンを生産するとき、次の作用によってグリコーゲンを作る。ただし()の中は酵素名であり、その部分で()中の酵素が作用することを意味する。
このとき重要な酵素は「グリコーゲンシンターゼ」である。この最終的に酵素の作用によって、グリコーゲンに一つのグルコースが結合することができる。
glucose → (グルコキナーゼ) → グルコース-6-リン酸
→ (ホスホグルコムターゼ) → グルコース-1-リン酸 → UDP - glucose
→ (グリコーゲンシンターゼ) → glycogen
酵素：グリコーゲンシンターゼ
UDP-glucose → glycogen (n → n+1)
ただし、グルコースがグリコーゲンに結合するときは非還元末端に結合する。
グリコーゲン分解
グリコーゲンを分解してグルコースを生産するとき、次の作用によってグルコースができる。
glycogen → (グリコーゲンホスホリラーゼ) → グルコース-1-リン酸
→ (ホスホグルコムターゼ) → グルコース-6-リン酸
→ (グルコース-6-ホスファターゼ) → グルコース
このとき、最初に「グリコーゲンホスホリラーゼ」と呼ばれる酵素が働くことでグリコーゲンからグルコースを取り出すことができる。
酵素：グリコーゲンホスホリラーゼ
産物：グリコーゲン-1-リン酸
ただし、グリコーゲンからグルコースを切り離すときは非還元末端をはずす。
また、glucose-1-リン酸を産出した後にホスホグルコムターゼによってglucose-6-リン酸に変換すれば、そのまま解糖系へも行ける。このとき、解糖系でglucose
→ glucose-6-リン酸に変わるときに必要なATPが一つ省ける。
つまり、グリコーゲンから生成するグルコースを解糖系で使うと3ATPができる。(解糖系から一つのグルコースを使用して生成されるATPは二つである)
なお、グリコーゲン代謝はグリコーゲンシンターゼとグリコーゲンホスホリラーゼの活性調によって調節されている。グリコーゲンシンターゼはリン酸化を受けると不活性化し、グリコーゲンホスホリラーゼはリン酸化を受けると活性化する。
糖新生
糖新生とは糖以外の物質からグルコースやグリコーゲンなどの糖へ変換する経路である。その一つの例として「乳酸から糖を作る作用」を挙げることができる。
解糖系によって生じる乳酸から、糖新生によって糖を作るには次の過程を通る。
乳酸 → 肝臓 → 糖新生の回路 → glucose
(本当は乳酸がアラニンになって運ばれ、肝臓でアラニンが再び乳酸となる)
ただし、糖新生は腎臓でも一部行われている。
糖新生の場合、ただ単に解糖系の反応を逆に進めばいいだけである。しかしそこには問題があり、解糖系には一方向の反応(可逆反応ではない場所)が3ヶ所ある。次にその3ヶ所の反応を示す。
①ピルビン酸 → ホスホエノールピルビン酸
②フルクトース-1,6-ビスリン酸 → フルクトース-6-リン酸
酵素：フルクトース-1,6-ビスホスファターゼ
③グルコース-6-リン酸 → グルコース
酵素：グルコース-6-ホスファターゼ
このうち、「1,3-ビスホルホグリセリン酸 → グリセルアルデヒド-3-リン酸」と「グルコース-6-リン酸 → グルコース」の2ヶ所の一方向の反応は違う酵素によって反応させるだけのため、比較的簡単に問題は解決する。しかし、「ピルビン酸
→ ホスホエノールピルビン酸」の反応は複雑になっている。
図を見て分かるとおり「ピルビン酸 → ホスホエノールピルビン酸」のとき、まず最初にピルビン酸がミトコンドリア内に入る。その後にピルビン酸からオキサロ酢酸が生成される。
ピルビン酸 → オキサロ酢酸
ピルビン酸カルボキシラーゼ
このとき生成されるオキサロ酢酸は新糖生にも使われるが、クエン酸回路の成分の補充反応でもある。
その後は「オキサロ酢酸 → リンゴ酸 → (ミトコンドリア外に出る) → オキサロ酢酸 → (ホスホエノールピルビン酸カルボキシナーゼ) →
ホスホエノールピルビン酸」という過程をたどる。
このとき2分子の乳酸から1分子のglucoseが産出されるので、新糖生では1分子のglucoseを生成するのに6個のATPが必要となる。
ペントースリン酸経路
この経路はNADPHとリボースリン酸を生成する。
NADPHは細胞質に働く補酵素であり、脂肪酸の合成に関わっている。リボースは核酸(DNA、RNA)の合成に関わる。
 
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