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電子伝達系と酸化的リン酸化

 

　電子伝達系とは
私たち人間は酸素を用いてエネルギーを作っている。このように、呼吸して酸素を取り込むことでエネルギーを効率よく生み出すことを好気的という。その逆で、酸素を用いないで（呼吸しないで）エネルギーを作り出すの事を嫌気的という。

 

この好気的な呼吸をしているとき、「解糖系 → クエン酸回路 → 電子伝達系」を経由してエネルギー（ATP）が生み出される。「好気呼吸における最終段階に電子伝達系がある」ということを覚えておいてほしい。そして、電子伝達系はATPの合成に大きく関与しているのである。

 

解糖系・クエン酸回路でNADHやFADH₂が生じるが、電子伝達系はこれらの経路によって生じたNADH・FADH₂の力を利用してATPを作るのである。

 

なお、電子伝達系に関与する酵素はミトコンドリア内膜に存在する。

 

　電子伝達系
何もない状態からATPを作ることはできないので、まずはATPを作るための準備をしておく必要がある。ATPを作る前段階として、ミトコンドリアの内膜の内側と外側でプロトン(H )の濃度差を生じさせるのである。

 

　

 

ミトコンドリア内膜における外側では内側に比べてプロトン(H ) の濃度が濃くなっており、プロトン勾配が生じている。このプロトン勾配を利用してATPが合成されるのである。

 

どのようにしてプロトンが汲みだされるかであるが、それには電子伝達系に存在する複合体とNADH・FADH₂が関与している。

 

シャトルによってミトコンドリア内に入ったNADHやFADH₂は複合体に電子を渡す。この電子が複合体を経由するごとにプロトン(H ) がミトコンドリア内外膜間腔に汲み出されるのである。

 

以下に、より詳しく電子伝達系(酸化的リン酸化) の機構を見てみようと思う。

 

　電子伝達系の機構と酸化的リン酸化
下の図は上の図の呼吸鎖(電子伝達系) の部分を拡大したものと考えてくれれば良い。

 

　
　※CoQ ： ユビキノン

 

電子伝達系では複合体、CoQ、シトクロムC、ATP合成酵素を介してATP合成が行われる。複合体には複合体Ⅰ、複合体Ⅱ、複合体Ⅲ、複合体Ⅳがある。このうち、プロトンの汲み出しに関与しているのはⅠ、Ⅲ、Ⅳの三つである。

 

プロトンの汲み出しによりミトコンドリア膜間腔はプラスに、ミトコンドリア内膜はマイナスにチャージする。プロトンの正体はH なので、間腔側がプラスの電荷を帯びるのは当然のことである。

 

最後にミトコンドリア膜間腔に生じたプロトン勾配を利用し、ATP合成酵素によってADPからATPが合成される。このとき、プロトンがミトコンドリア膜間腔から内膜側に落ちる力が使われる。これが、酸化的リン酸化である。

 

次に電子の動きを見てみようと思う。

 

　

 

NADHは複合体Ⅰに、FADH₂は複合体Ⅱに電子を渡す。NADH、FADH₂から電子を受け取った複合体Ⅰ、複合体ⅡはCoQ(ユビキノン) に電子を渡す。その後、電子は複合体Ⅲ・シククロムc・複合体Ⅳを介し、最終的にはO₂に電子を渡す。電子を渡されたO₂はH₂Oとなる。

 

好気呼吸には酸素が必要であるが、これは電子伝達系の最後の反応にO₂が必要なためである。なお、青酸(シアン化水素)が猛毒であることは知っていると思うが、これは電子伝達系を阻害するためである。そのため、青酸(シアン化水素)は好気呼吸をする生物に対して猛毒となる。